なぜ長い？ 恐竜の首、キリンの首
恐竜の中で雷竜（かみなりりゅう）とも呼ばれる竜脚類（りゅうきゃくるい）は生物史上最大の陸上動物です。アパトサウルス、ブラキオサウルス、ディプロドクスがとくによく知られています。これらを含めて体重何十トンにも達する巨大なものが多くいた一方で、成体で4～5トン以下の竜脚類はほとんど知られていません（文献１；大陸から離れて島で暮らすようになった動物は矮小化するという島嶼化（とうしょか）の結果と思われる例の報告はあります）。
さても、竜脚類は首が長いのが特徴です。
過去には、巨体を支えるのが大変なので普段は水中で暮らしており、その長い首をシュノーケルのように使っていたかもしれないという想像もあったのですが、現在は陸上をしっかりとのし歩いていたということで決着しています。
なぜ竜脚類はそんなに首が長い？
この問いは２つの内容にわけることができそうです。ひとつは、こんなに長い首はどんな体のつくりで可能になったのだろうかという構造に関すること。もうひとつは、なぜこんなに長い首が竜脚類で定着したのだろうかという適応、進化に関することです。
ここで問題とするのは首のサイズと体のサイズの比較（プロポーション）を見るのではなく、むしろ絶対的な首の長さを第一に重要視します。
キリン（上）と竜脚類（下）の首
竜脚類の長い首を可能にする特徴的な構造
2013年になぜ竜脚類は非常に長い首を持つのか、キリンはそこまで長くないのか、首の構造について考えてみる論文が出ました（文献２）。
現存する動物、そして絶滅した動物のデータからみてみると、竜脚類を除いては、陸上動物の首の長さの限界は２、３メートルであるように見受けられます。キリンは2.4メートル、ダチョウは1メートル。恐竜でも竜脚類でないものは2～3メートルの範囲内ということです。
しかし、竜脚類の首はディプロドクス6.5メートル、マメンチサウルス12メートル、スーパーサウルス15メートルと大変長い。これには少なくとも以下の７つのような竜脚類の体の構造上の特徴があるからだと考えられます。
（１）体全体が大きいこと。----- 体が大きければ、同じようなプロポーションであっても絶対的な首の長さは大きくなります。また大きな首は大きな体で支えないと無理という、まずここは当然のことです。キリンは哺乳類としては大型（キリンの仲間には首が短く比較的小型のオカピもいますが）ですが、竜脚類ははるかに巨大です。
（２）４足歩行であること。----- どの竜脚類も４足で歩き、重心は前足と後足の間にあります。これはキリンも同じです。ただし、竜脚類はキリンにはない長い尾をもっています。首が竜脚類のように前方に大きく伸びるにつれて、足を支点に首を下方向へ回転させようとする力（力のモーメントの働き）が大きくなります。竜脚類は体の後方に伸びる、これまた長い尾があり、頭の先から尾の先までは脊椎が通っているので、吊り橋のように４本の足にうまく重量を分散させることができます。なお、この尾の機能については文献２では触れていません。
（３）頭部が小さいこと。----- 竜脚類の歯とあごは小ぶりです。口に入れた植物を十分に咀嚼せず、どんどん飲み込んでいたので、こんな構造で十分だったのです。頭部が小さくて軽いことは、首への負担を小さくします。一方、キリンをはじめ、哺乳類はしっかり咀嚼するためのりっぱな歯とあごが欠かせません。
（４）頚椎（けいつい）の数が多いこと。----- 頚椎は脊柱の一連の骨の並びのうち、首の部分にあたるものです。マメンチサウルスの仲間では19個程度のものもあります。哺乳類はキリンもヒトも７個に限定されています（例外として、ナマケモノは9個、マナティーは6個（文献３））。鳥類ではこの個数に多様性があり、首の長い鳥類には20を超えるものもいます。
※ この記事最後の [追記] をご覧ください ※
（５）個々の頚椎が首に沿って長いこと。 ----- 個々の頚椎について、首に沿った長さをその直径で割った値をみてみると、長い箇所ではキリンは4.71、鳥類のダチョウは4.4。首の長い動物は長めの値です。この値、竜脚類ではアパトサウルスが3.7、マメンチサウルスが2.9となり、頚椎のプロポーションをみるかぎり、キリンやダチョウのほうがこれらの竜脚類には長細さに勝っているのですが、竜脚類の中にはディプロドクス4.9、バロサウルス5.4とさらに長めのものがいます。なかには6を超える値を持つものがあります。
（６）気嚢（きのう）を使った呼吸システムを持っていること。----- 首が長いと肺と口をつなぐ空気の通り道である気管も長くなります。効率の良い換気が必要です。鳥類は肺の前後に気嚢を持っており、気嚢と肺と気管の連絡をうまく使って効率のよい呼吸をおこなっています。竜盤類も鳥類と同じような肺呼吸を助けるためのシステムを持っていたと考えられています（文献４）。哺乳類は肺まで１本の気管を使って吸気、排気の繰り返しをおこなうことでしか換気できないのでこの点は不利です。ただし、哺乳類のマッコウクジラは鼻孔から肺まで9メートルほどの長い気管を呼吸に使えていることを文献２では紹介しています。
ヒトと鳥類の呼吸の際の空気の流れの違いはこのサイトの中にあるアニメーションがわかりやすいと思います。→ http://people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html（air sacというのが気嚢です。鳥では肺（拡大部分）の中の空気の流れが一方向に定まっている様子がわかります。)
（７）頸椎が軽く、さらに筋肉などの柔組織をあまり増やすことなく頑丈な構造をつくったこと。----- 骨成分が緻密な部分の比重は1.8～2.0ですが、ここに空気が入る空洞ができると比重が小さくなり、骨が軽くなります。こうした空気を含む骨は一般に含気骨（がんきこつ）と呼ばれます。竜盤類では特に気嚢の発達と関連して含気骨となっている頸椎が首の重量の軽減に役立っていたようです（文献５、６）。中には比重が0.2近くと推定されるものもあるということです。さらに竜盤類は内部にこうした空洞をもつ頸骨の直径を大きくすることにより、柔組織の量をそれほど増やすことなく長くなった首を支え、強靭にすることができたと考えられます。同じ体格をしていても、哺乳類よりも恐竜のほうが軽いつくりになっていますが、その中でも竜盤類の首の部分は特に軽かったのです。
竜盤類では頸肋骨（頸骨の下面から伸び出している突起）が長く、頸骨間でオーバーラップしていることが特徴で、長い首の果たす機能を助けたと考えられるなど、それ以外にも首長構造に関連した特徴があります。上にあげた７つの構造以外の特徴には竜盤類の中でも多様性が大きいものがあり、細かなところはそれぞれの恐竜に合うように、ある程度個別に進化しているようです。特徴の（２）で触れた、バランスよく首を支える仕組みには筋肉、腱、靱帯の構造が重要ですが、多様性をも持ち合わせている骨格構造の特徴から推測するしかありません。
首長といえば、プレシオサウルスに代表される首長竜（長頸竜（ちょうけいりゅう））を忘れるわけにはいきません。彼等は恐竜には属しませんが、エラスモサウルスのような体のわりには非常に長い首を持つものがいます。体の前半分が蛇といえるような外観です。頸椎の数が多く、そのような長い首を持つことが可能となっています。しかし、竜脚類とは違い、水中に棲む彼等は首に浮力を受けることができるので、地上で首を支える恐竜のように重力に対する体の仕組みを備えないといけないという制約はありません。
鳥類にも首の長いものが多くいます。鳥類の骨も軽く、また哺乳類のように咀嚼をしっかりするための頭部構造も必要もないので、首長による負担は小さくなります。鳥類の頸椎の数にも多様性があり、ハクチョウなどは頸椎の数の少ないカラスなどと比べると倍程度の数の頸椎を持っています。それでも後ろ足２本で立ち歩きしたり、飛翔するためのバランスをとらないといけないという制限があります。絶対的なサイズが大きくなる長大な首は、４本足と長い尾でしっかりバランスをとることのできる体のつくりでないと実現できなかったのでしょう。
２足歩行の恐竜でもガリミスムのようなダチョウのような形態で大きめのものはいましたが、巨大な重量級恐竜の中から常に２足で歩行する長大な首の持ち主は現れませんでした。
上記の特徴（５）で触れたように、キリンの首が他の哺乳類より長いのは頸椎が首に沿って伸びているからです。キリンの先祖の化石を調べてみると、頸椎の前方部分が先に伸び、ある程度首長になった後、さらに頸椎後方部分の伸長が起こって、現在のキリンが誕生したということがわかってきました（文献７）。
これについてはいくつかの説が出されています。
竜脚類の首の長さというのは足元近くの地上に口が着くのに必要な長さをはるかに超えています。掃除機の本体の先にあるホースが長いと掃除がしやすいように、竜脚類も首が長いおかげで高いところ（竜脚類が首をどれくらい高くまで持ち上げることができたかについては論争があります）や、足を踏み込みにくいような場所にある植物にも口が届きます。おまけに体をあまり移動することなく、あちこちに首を動かすだけで周囲の植物を食べることができます。こうして首が長いおかげで他の恐竜が手出しできない場所の食べ物にもアクセスできるうえに、移動に使うエネルギーを節約できるという利点があるものと考えられています（文献１）。
キリンのオス同士が優位性を競って首をぶっつけ合って争うことがあります。この場合は当然長くて大きなキリンが有利になります。進化のうえで、これがキリンの首が長くなるのを促した（子孫をつくるのに有利だった）という考え（文献８）が出されており、竜脚類でも雌雄間における選別に首の長さが大きくかかわったという説明があります（文献９）。これについては確たる証拠はないので受け入れられないと反論する論文（文献10）が出ています。キリンに関してはエサの確保も雌雄の選別も、ともに首が長くなるのに寄与したのではないかという論文（文献11）もありますが、ある形質が集団の中で固定するときに、必ずしもこれが決め手となる有利さがひとつだけ最初から明確にあったはずと考える必要もないと思われます。
加えて、長い首はラジエターとしての機能も持ち合わせるはずであるので、巨体から生じる体温が上がりすぎないように冷却する役目も持っていたことは否定できないのではないかとする報告もあります（文献12）。進化の中で、突然変異で生じたある形質が多様な機能を持ち合わせるようになり、それらが引き継がれてゆく中でさらに機能が変化してゆく過程はずいぶん複雑なものなのでしょう。
（５）個々の頚椎が首に沿って長いこと。 ----- 個々の頚椎について、首に沿った長さをその直径で割った値をみてみると、長い箇所ではキリンは4.71、鳥類のダチョウは4.4。首の長い動物は長めの値です。この値、竜脚類ではアパトサウルスが3.7、マメンチサウルスが2.9となり、頚椎のプロポーションをみるかぎり、キリンやダチョウのほうがこれらの竜脚類には長細さに勝っているのですが、竜脚類の中にはディプロドクス4.9、バロサウルス5.4とさらに長めのものがいます。なかには6を超える値を持つものがあります。
（６）気嚢（きのう）を使った呼吸システムを持っていること。----- 首が長いと肺と口をつなぐ空気の通り道である気管も長くなります。効率の良い換気が必要です。鳥類は肺の前後に気嚢を持っており、気嚢と肺と気管の連絡をうまく使って効率のよい呼吸をおこなっています。竜盤類も鳥類と同じような肺呼吸を助けるためのシステムを持っていたと考えられています（文献４）。哺乳類は肺まで１本の気管を使って吸気、排気の繰り返しをおこなうことでしか換気できないのでこの点は不利です。ただし、哺乳類のマッコウクジラは鼻孔から肺まで9メートルほどの長い気管を呼吸に使えていることを文献２では紹介しています。
ヒトと鳥類の呼吸の際の空気の流れの違いはこのサイトの中にあるアニメーションがわかりやすいと思います。→ http://people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html（air sacというのが気嚢です。鳥では肺（拡大部分）の中の空気の流れが一方向に定まっている様子がわかります。)
（７）頸椎が軽く、さらに筋肉などの柔組織をあまり増やすことなく頑丈な構造をつくったこと。----- 骨成分が緻密な部分の比重は1.8～2.0ですが、ここに空気が入る空洞ができると比重が小さくなり、骨が軽くなります。こうした空気を含む骨は一般に含気骨（がんきこつ）と呼ばれます。竜盤類では特に気嚢の発達と関連して含気骨となっている頸椎が首の重量の軽減に役立っていたようです（文献５、６）。中には比重が0.2近くと推定されるものもあるということです。さらに竜盤類は内部にこうした空洞をもつ頸骨の直径を大きくすることにより、柔組織の量をそれほど増やすことなく長くなった首を支え、強靭にすることができたと考えられます。同じ体格をしていても、哺乳類よりも恐竜のほうが軽いつくりになっていますが、その中でも竜盤類の首の部分は特に軽かったのです。
竜盤類では頸肋骨（頸骨の下面から伸び出している突起）が長く、頸骨間でオーバーラップしていることが特徴で、長い首の果たす機能を助けたと考えられるなど、それ以外にも首長構造に関連した特徴があります。上にあげた７つの構造以外の特徴には竜盤類の中でも多様性が大きいものがあり、細かなところはそれぞれの恐竜に合うように、ある程度個別に進化しているようです。特徴の（２）で触れた、バランスよく首を支える仕組みには筋肉、腱、靱帯の構造が重要ですが、多様性をも持ち合わせている骨格構造の特徴から推測するしかありません。
首長といえば、プレシオサウルスに代表される首長竜（長頸竜（ちょうけいりゅう））を忘れるわけにはいきません。彼等は恐竜には属しませんが、エラスモサウルスのような体のわりには非常に長い首を持つものがいます。体の前半分が蛇といえるような外観です。頸椎の数が多く、そのような長い首を持つことが可能となっています。しかし、竜脚類とは違い、水中に棲む彼等は首に浮力を受けることができるので、地上で首を支える恐竜のように重力に対する体の仕組みを備えないといけないという制約はありません。
鳥類にも首の長いものが多くいます。鳥類の骨も軽く、また哺乳類のように咀嚼をしっかりするための頭部構造も必要もないので、首長による負担は小さくなります。鳥類の頸椎の数にも多様性があり、ハクチョウなどは頸椎の数の少ないカラスなどと比べると倍程度の数の頸椎を持っています。それでも後ろ足２本で立ち歩きしたり、飛翔するためのバランスをとらないといけないという制限があります。絶対的なサイズが大きくなる長大な首は、４本足と長い尾でしっかりバランスをとることのできる体のつくりでないと実現できなかったのでしょう。
２足歩行の恐竜でもガリミスムのようなダチョウのような形態で大きめのものはいましたが、巨大な重量級恐竜の中から常に２足で歩行する長大な首の持ち主は現れませんでした。
上記の特徴（５）で触れたように、キリンの首が他の哺乳類より長いのは頸椎が首に沿って伸びているからです。キリンの先祖の化石を調べてみると、頸椎の前方部分が先に伸び、ある程度首長になった後、さらに頸椎後方部分の伸長が起こって、現在のキリンが誕生したということがわかってきました（文献７）。
進化の中で竜脚類やキリンの長い首が選択されたのはなぜ？
これについてはいくつかの説が出されています。
竜脚類の首の長さというのは足元近くの地上に口が着くのに必要な長さをはるかに超えています。掃除機の本体の先にあるホースが長いと掃除がしやすいように、竜脚類も首が長いおかげで高いところ（竜脚類が首をどれくらい高くまで持ち上げることができたかについては論争があります）や、足を踏み込みにくいような場所にある植物にも口が届きます。おまけに体をあまり移動することなく、あちこちに首を動かすだけで周囲の植物を食べることができます。こうして首が長いおかげで他の恐竜が手出しできない場所の食べ物にもアクセスできるうえに、移動に使うエネルギーを節約できるという利点があるものと考えられています（文献１）。
キリンのオス同士が優位性を競って首をぶっつけ合って争うことがあります。この場合は当然長くて大きなキリンが有利になります。進化のうえで、これがキリンの首が長くなるのを促した（子孫をつくるのに有利だった）という考え（文献８）が出されており、竜脚類でも雌雄間における選別に首の長さが大きくかかわったという説明があります（文献９）。これについては確たる証拠はないので受け入れられないと反論する論文（文献10）が出ています。キリンに関してはエサの確保も雌雄の選別も、ともに首が長くなるのに寄与したのではないかという論文（文献11）もありますが、ある形質が集団の中で固定するときに、必ずしもこれが決め手となる有利さがひとつだけ最初から明確にあったはずと考える必要もないと思われます。
加えて、長い首はラジエターとしての機能も持ち合わせるはずであるので、巨体から生じる体温が上がりすぎないように冷却する役目も持っていたことは否定できないのではないかとする報告もあります（文献12）。進化の中で、突然変異で生じたある形質が多様な機能を持ち合わせるようになり、それらが引き継がれてゆく中でさらに機能が変化してゆく過程はずいぶん複雑なものなのでしょう。
[ 追記 ]
キリン科Giraffidaeに属する首の短いオカピ（その外見はシカやウマのようです）はキリンと先祖を共にします。キリンでは個々の頚椎（けいつい）がオカピより長いだけでなく、7番目の頚椎に続く最初の胸椎（きょうつい）が首の上下運動の支点となるように動くことがわかりました（文献13）。首の柔軟性を高める新たな仕組みが進化の中でキリンに加わったのです。胸骨は固定されているものという、これまでの見方をくつがえす発見でした。そして、恐竜の竜脚類でも胸骨が動くことによって長い首の先が届く範囲をより広くしていた可能性があるのです（文献14、15）。
※ 竜脚類恐竜の巨大化については、話題４２をごらんください。
文献１：Sander, P. M. (2011). Biol Rev, Vol 86, 117.
文献２：Taylor, M. P. and M. J. Wedel (2013). PeerJ, Vol 1: e36.
文献３：Nartita, Y. and S. Kuratani (2005). J Exp Zool, Vol 304B, 91.
文献４：Wedel, M. J. (2009). J Exp Zool, Vol 311A, 611.
文献５：Wedel, M. J. (2003). Paleobiol, Vol 29(2), 243.
文献６：O’Connor, P. M. and L. P. A. M. Claessens (2005). Nature, Vol 436, 253.
文献７：Boehmer, C. et al. (2015). Proc. R. Soc. B, Vol 282: 20150077.
文献８：Simmons, R. E. and L. Scheepers (2010). Am Naｔural, Vol 148, 771.
文献９：Senter, P. (2007). J Zool, Vol 271, 45.
文献10：Taylor, M. P. et al (2011). J Zool, Vol 285,150.
文献11：Simmons, R. E. and R. Altwegg (2010). J Zool, Vol 282, 6.
文献12：Henderson, D. M. (2010). PLoS ONE, Vol 8, e77108.
文献１：Sander, P. M. (2011). Biol Rev, Vol 86, 117.
文献２：Taylor, M. P. and M. J. Wedel (2013). PeerJ, Vol 1: e36.
文献３：Nartita, Y. and S. Kuratani (2005). J Exp Zool, Vol 304B, 91.
文献４：Wedel, M. J. (2009). J Exp Zool, Vol 311A, 611.
文献５：Wedel, M. J. (2003). Paleobiol, Vol 29(2), 243.
文献６：O’Connor, P. M. and L. P. A. M. Claessens (2005). Nature, Vol 436, 253.
文献７：Boehmer, C. et al. (2015). Proc. R. Soc. B, Vol 282: 20150077.
文献８：Simmons, R. E. and L. Scheepers (2010). Am Naｔural, Vol 148, 771.
文献９：Senter, P. (2007). J Zool, Vol 271, 45.
文献10：Taylor, M. P. et al (2011). J Zool, Vol 285,150.
文献11：Simmons, R. E. and R. Altwegg (2010). J Zool, Vol 282, 6.
文献12：Henderson, D. M. (2010). PLoS ONE, Vol 8, e77108.
文献13：Gunji, M. and H. Endo (2016). R. Soc. open sci. Vol. 3, 150604.
文献14：Upchurch, P. (2000). Science, Vol. 287, 547.
文献15：Stevens, K. A. and J. M. Parrish (2000). Science, Vol. 287, 547.
Copyright © Ittoriki __All rights reserved.
